地衣 Lichenes

 

地衣是真菌與藻類的共生體,真菌可得到藻類光合作用的產物,而藻類也藉著真菌以固著地面,二者因此而互蒙其利。據估計,全球的地衣種類約有一萬八千種。近來已有實驗能將二者分離,各別培養於試管內,再接種在一起以觀察地衣的發育過程。地衣依其形態主要可分為葉狀、枝狀與殼狀三類。地衣中的真菌大都屬於子囊菌。採來地衣後,仔細尋找上面圓盤狀的子實體,將它作縱切,放在顯微鏡下,可看到上層有長條形的子囊裡面是一個個的孢子;中間一層是緻密的菌絲;下層則是綠色顆粒狀的藻類。從地衣內可提煉出各種抗生素與地衣酸。北美印第安人與北歐人常以地衣作衣物染料,創造出各種獨特的天然顏色。愛斯基摩人則需以地衣作馴鹿飼料。中藥材也會用到某些種類的地衣。因為地衣對空氣污染很敏感,特別是二氧化硫,所以可作為空氣污染的指標。若將環境內的地衣數量與大小,逐月或逐年記錄下來,即可測知該區附近空氣污染的變化情形。地衣乾燥後仍可維持原來的形狀與顏色,採集後將它陰乾可作家庭擺飾。岩石、樹幹上一片粉狀呈輻射狀散開的就是殼狀地衣,至於樹狀與葉狀地衣就要去樹林裡較潮濕處尋找。這裡有趣的問題是:既然地衣包含了真菌與藻類,那麼在分類時應以何者為主呢?由於參與地衣的真菌種類多於藻的種類,目前學術界所用的地衣學名是以真菌來命名---------------

 

@ 地衣它不是一種單純的植物, 而是真菌與進行光合作用植物共生的結合體, 藻類由光合作用合成糖供共同體使用, 在地衣體系中以真菌為主要的成員, 它主導地衣體的多項生命運動, 故此, 植物學者常把地衣視作特殊菌類,但無可置疑, 地衣是陸生植物中最為原始的族群

 

從植物性狀而言: 地衣為多年生植物集合體, 合成地衣的共生菌(Mycobiont)和共生藻(Phycobiont)無論在形態、構造、生理及遺傳上多與一般游離狀態的菌、藻有很大的差異, 由於但互相完全協調,故此形成了有序的地衣共生系統, 衍生出完全符合生物分類規則的穩定的地衣品種, 從較新的文獻中: 已經將地衣列作一個獨立的"門"作研究, 。地衣植物門(菌藻植物門)全世界約有500多個屬,25000多種。



長期以來, 人類認把地衣當作為獨立的植物, 到了1867年德國植物學家S.施文德納首先作出地衣為菌藻共生體的結論, 雖然它們分布於全球各處: 從南極經赤道至北極, 自高山至平原地區, 由於地衣無甚經濟價值且極難研究, 故不為人重視。隨著科學的發展, 學者發現某些種類的地衣其分布及生長速度受空氣的污染情度息息相關。近年以來, 地球受污染急劇變越, 環保的呼聲日益嚮亮, 以地衣作用監測空氣污染情度的指示劑使它們受人注目, 地衣學(Lichenology)的興起暗示人類不但重要自身的利益, 更應必須尊重大自然, 這樣我們才能與之協調, 與其他生物共同擁有明天的星空。

 

共生關係

 

在地衣的共生系統中, 菌類通常以分解的酸性物質腐蝕基物(岩石、泥土、樹皮或葉片)表面, 使地衣體可以藉以附著, 同時因酸腐而釋出的產物為藻類生長所需。在光作用下, 藻類把來自分解基體產生的無機鹽(礦物質), 與空氣中的水分及,二氧化碳合成養分, 以供應自身及菌類伙伴所需, 這是地衣系統中非常重要的互行關係。



從一般地衣的共生關係得知: 菌藻之間的合作並非是平等的, 共生菌類必須依賴藻類的養分才可存活,  除了在極為乾燥的季節中, 菌類以其強抗旱性的菌絲(Hypha)吸收水分供藻類所需及包裹藻體以保護它免遭傷害以外, 共生藻似乎可以游離的狀態生存有時地衣中的菌類以菌絲包裹藻類細胞, 繼而把它們吞噬。正常情況下, 共生菌以特殊的吸足(haustoria)附於藻類細胞以吸取其養分, 這是菌類營養的主要來源, 也是和藻類共生的真正目的可見在地衣共生系統中, 共生藻實際上是共生菌的寄主

 

繁殖現象



由於地衣是由兩類植物構成, 它們祗是為生存而共生, 故此, 它們是各自進行繁殖的, 地衣和其他植物類群相似, 一部分僅可以行無性繁殖(亦稱營養繁殖), 一部分則祗有性繁殖, 但很多種類卻兩者皆可行。



無性繁殖:由地衣中的菌-藻單位構成, 最簡單者可以是從地衣體脫離的碎塊, 較複雜者是地衣於生殖期間產生的粉芽(soredium)及裂芽(isidium), 粉芽是由藻細胞和菌絲組成(其實是菌絲包裹若干個藻細胞的集合體), 著生於地衣體表面的小顆粒結構, 裂芽則是在地衣體上產生具有皮層、髓層及藻層結構的小突體。同種地衣的粉芽以一定形狀形成粉芽堆(soralium)。粉芽可靠風力或水力離開母體地衣, 漂泊到合適生境時發育為幼原葉體。透過粉芽或裂芽繁殖的方法無須尋求共生伙伴即可形成與母體完全一樣的地衣體(從地衣學角度而言為地衣的品種單元)。



有性繁殖:僅見於共生菌中。菌類植物的分類乃根據其產生的孢子類種,  分為子囊菌和擔子菌兩大類, 以上述菌為共主體的地衣分別稱為囊子菌地衣(Ascomycetes lichen) 和擔子菌地衣 (Basidiomycetes lichen)。 共生菌的子囊孢子的結構質一般正常菌類(即未地衣化菌類)的孢子相同, 而存於藻層中的菌絲則形成精胞(spermogonia)和囊卵胞(ascogonia),  囊卵胞受精後進行減數分裂, 子囊菌地衣生殖時最終會在子囊(ascus)內形成八個子囊孢子, 子囊孢子被散出後迅速生出菌絲, 它們立即尋找適合的藻類及與之結合, 才能形成新的地衣體, 否則菌種便會萎死。

 

 

地衣和自然



地衣在漫長的進化的歷程中, 菌-藻組合的已成為唇齒之關係, 它們形成的集合體有單種植物的特性, 這對地衣類研究提供可靠的規律和意義, 地衣類可稱是植物中最為特殊的族群, 從地球的自然歷史而觀, 地衣可謂是一類最原始的植物族群。



以岩石為基體的地衣由於侵蝕石層的表面及菌絲在岩石中活動而引致石質的強度下降而加速風化及瓦解, 碎裂的石礫與死亡的地衣體混合繼而形成原始土壤, 濕潤的土壤中出現了苔蘚植物的先驅, 隨著衍生蕨類植物, 之後演化出高等的維管束植物, 這是植物最繁盛的時代, 由於維管束族群中種子植物的急劇發展, 大量種類的湧現使之在地球佔了絕對的優勢, 成為地球植被的主要成分。今天地衣雖廣泛存在於全球各地, 由於人類環境的破壞使它們徘徊於滅絕的邊界中這群外觀色澤暗淡的低等植物在自然發展史上的重要性是無可置疑的!

 

地衣的鑑定

 

地衣廣布於各處的生境中, 以樹幹為基體的種類隨時可見, 這些附在異物上的小生物, 但是不但沒有漂亮的外觀吸引觀眾, 而且人們看到它們皺紋的主體, 雜亂叢生的顆粒更使人聯想到癩皮、腐爛、蠹蛀等現象而遠距, 相信沒太多人願意跟它打交道。從博物學者的眼中, 地衣是一項奇異自然現象的產物, 但由於菌-藻的配對的不同, 附生基體的不同, 地衣的外觀及對試液的反應卻截然不同, 故此地衣的鑑定是很困難的。

 

分  類

按生長形態而言, 地衣可分為三大類型:
(1) 殼狀地衣(Crustose):地衣體通常平滑, 呈粉狀或顆粒狀, 一般呈圓形或橢圓形緊貼或埋生在基體內

(2) 葉狀地衣(Foliose):由扁平的裂片構成, 呈葉形或鱗葉形, 以假根或臍狀體與基體相連

(3) 枝狀地衣(Fruticose):這類地衣的結構很複雜, 它們以為灌叢狀
、蠕蟲狀或細絲狀的地衣體懸吊於基體上。

 

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