螃蟹的多樣性 BY 王嘉祥  國立臺灣博物館動物學組


 


一、螃蟹的芳名


橫行將軍、介士、郭索、無腸公子、多子夫人、長卿、招潮、望潮……中國古書上有記載,螃蟹因橫著走,所以取名「螃」,又因「初秋如蟬之蛻殼」,故取名「蟹」字。除了「螃蟹」這個名稱外,古人根據牠們的特徵和習性, 另外又取了其他的別名, 如觀察螃蟹走路的樣子, 而叫牠「橫行將軍」; 聽牠發出的聲音, 而取名「郭索」; 看牠身上堅硬的甲殼,而叫牠「介士」;甲殼之下好像空空的,所以叫牠「無腸公子」;有些螃蟹在肚子下抱了好多卵,而叫牠「多子夫人」。其他還有長卿、招潮、望潮……等名稱。



 


二、螃蟹的頭、胸、腹、附肢


頭、胸部合為一體, 腹部萎縮反摺, 螯腳(鉗腳)一對、步行腳八個, 以現代生物學的分類觀點來說, 螃蟹的身體分節, 長有關節性附肢,屬於「節肢動物門」, 外表因包有一層堅硬的甲殼, 屬於甲殼綱。螃蟹的頭部和胸部合在一起,變成「頭胸部」,腹部萎縮退化,反摺在頭胸部下方。一般人都以為螃蟹有八隻腳, 其實它和蝦子、龍蝦、寄居蟹一樣都有十隻腳, 同屬於「十腳目」。故我們所認為的那「八隻腳」, 稱為「步行腳」, 負責走路、攀爬或游泳。螃蟹的鉗子手是第一對腳, 又稱為「螯」, 用來捕捉獵物、對抗敵人和吸引異性。



 


三、螃蟹、蝦子、寄居蟹一家親


以腹部大小定身份, 雖然說螃蟹、蝦子、寄居蟹同屬於身披甲殼的十腳目動物, 但身體形態卻不盡相同, 差別在那裡呢? 仔細觀察牠們的腹部。蝦子和龍蝦都有發達的圓筒形腹部, 腹部兩側具有發達的附屬肢, 這些附屬肢是牠們游泳和爬行的器官。寄居蟹的腹部雖然沒有蝦子、龍蝦那麼發達, 但也不像螃蟹那麼短小, 正好介於二者之間。牠們腹部的附屬肢退化, 和大多數的螃蟹一樣, 沒有游泳能力, 而靠爬行來運動。而螃蟹的腹部則完全退化萎縮反摺在頭胸部的下方, 其腹部的附屬肢在雌、雄兩性有不同的變化, 成為交配或抱卵的器官。



 


四、螃蟹的看、聽


以複眼拼圖方式觀四方, 用腳聽八方, 和大多數的昆蟲一樣,螃蟹的眼睛是複眼,位於可動的眼柄頂端,外面包有一層透明的角膜。眼柄的功能在於托住複眼, 有如潛水艇上的潛望鏡一般,讓眼睛居高遠望,有時直立,有時倒著橫躺在眼窩裡。隨著螃蟹種類的不同, 眼柄有長有短, 最長的可達三公分以上。螃蟹的步行腳上有一些小器官,這些小器官位於節與節之間的關節處,對「振動」很敏感,稱為「弦音器」,是螃蟹的耳朵。有些螃蟹( 如招潮蟹)會以螯敲擊地而來「通話」,就是靠腳上的耳朵來分辨的。沙蟹又能以大螯摩擦發聲的方式來傳達訊息呢。



 


五、螃蟹的食


口、舌頭、牙齒、食道、胃、腸樣樣俱全, 吃什麼?怎麼找到食物?怎麼吃?


怎麼消化、吸收?怎樣運送養份、產生能量、排除廢物?螃蟹的消化道包括口、食道、胃、腸、肛門。食道很短, 內壁有角質層, 胃內有胃磨, 用來磨碎食物。螃蟹不挑嘴,幾乎什麼都吃,可以說是「雜食性」,但隨著種類的不同,各有偏好。有的偏好素食, 有的較愛吃葷, 但是在食物不足無可選擇時, 就葷素不忌了, 甚至於會補食同類呢。嗜食落葉者, 常棲息於樹林草叢間; 愛吃海藻者, 常在海藻間穿梭;以獵捕其他小動物為食者, 則都具隱匿性, 並能快速運動, 或雖動作緩慢, 但都具有強壯的雙螯, 用來取食行動緩慢的小動物, 如貝類。泥灘地混雜的有機碎屑, 更是居住於此的螃蟹取之不盡用之不竭的食物來源。動物尋找食物時,除了眼睛外,嗅覺器官( 鼻)和味覺器官( 舌)也擔任了重要的角色。位在兩眼之間的第一對觸角( 小觸角)是螃蟹的鼻子,具有靈敏的化學感受功能, 可〝嗅〞到食物的味道。步行腳指節、螯腳指節內緣和口器中的感覺毛則是螃蟹的舌頭,是味覺器官。螃蟹的鼻子( 第一觸角) 嗅到味道時, 即開始找尋食物, 當步行腳碰觸到食物, 就由爪尖上的〝舌頭〞嚐嚐味道, 接著用螯腳夾起食物, 螯腳上的〝舌頭〞再鑽試一下食物, 才送入口中, 開始食用。螯腳的雙指是螃蟹進食時的〝筷子〞,不同型態的筷子展現出叨、刮、挖、扯、夾、切、壓等不同的功能, 以適用於不同的食物。食物被送入口器時,必須經過六道關卡。最外面一層就像兩扇大門,可防止食物漏出;第二、三層可過濾、撕碎食物;第四、五層可過濾泥沙,保存細小的食物粒;第六層用來切碎食物。食物碎塊由口器再經短短的食道送入胃中,這些食物碎塊需要再磨碎,而磨碎的工具竟然是胃裡的〝牙齒〞,稱為「胃磨」。胃磨就像小搓板,兩側有細齒、隆脊,可以充分磨碎食物。被磨碎的糊狀食物再送入腸中,由腸子吸收養分,不能消化的部份,再由腸子末端——肛門,排出了體外。



 


六、螃蟹的外殼


五顏六色的外殼, 隨日夜、潮汐、背景及生殖期而變色, 脫殼、蛻變螃蟹的甲殼表皮底下有色素細胞,細胞內含有一單色色素,或黑、白、紅、黃、藍多種色素。當色素擴散時, 即顯出色素的顏色, 而色素集中時, 顏色就變得模糊不清。正因所含色素的種類不同及色素擴散、集中的狀況, 造成了螃蟹五顏六色的體色及多變的體色。螃蟹的體色也可隨著白天、晚上及漲、退潮而有變化, 也會隨著其棲息地的背景色, 作出相應的改變。有的螃蟹在特定的時候,如生殖季節或受到驚擾時,體色也會產生變化。螃蟹的身體表面有一層角皮層覆蓋著,因為這一層角皮層含有較多的石灰質, 所以堅硬的像盔甲一般,可用來保護和支持身體內部的組織、器官, 及對抗敵人, 並且可以配合肌肉運動, 作用有如骨骼, 所以被稱為「外骨骼」。這層外骨骼有這麼多的功能, 但對於螃蟹的生長卻是一種限制,它無法隨著螃蟹的成長而長大, 因此當螃蟹要長大時, 會有蛻殼的現象, 脫掉小一號的衣服, 每脫一次殼, 身體就長大一點。螃蟹在脫殼前會找一處隱蔽安全的地方躲起來, 剛脫掉舊殼的螃蟹, 外殼是柔軟的,此時是它生命最脆弱的時候,稱為「軟殼蟹」,須等到新殼變硬時才會離去, 在新殼變硬之前, 身體便趁機快速長大。螃蟹一生中, 必須經歷多次的蛻殼, 即使到了成體階段, 還能不斷的蛻殼長大, 只是脫殼的間隔較長, 次數較少。



 


七、螃蟹的住


海洋、海邊、河口、溪流、湖泊、陸地, 和其他生物共同生活海洋、海邊、河口、溪流、陸地, 處處可見螃蟹的蹤跡。絕大多數的螃蟹都是以海洋為家, 因為海中溫差小, 海水濃度穩定, 很適合它們生活。這些海洋中的螃蟹, 有的住在岩礁海底, 有的在珊瑚礁海底, 有的在砂質海底, 有的在泥質海底, 不論它住在海的那裡, 它們全身浸泡在海水之中, 是再舒服也不過了。至於那些住在海岸邊、河口、溪流, 甚至於陸地上的螃蟹, 可沒那麼舒適了。它們必須克服許多問題, 才能安身立命。潮間帶 生活在海岸邊潮間帶的螃蟹所面對最大的考驗,是每天兩次漲退潮所造成截然不同的兩種環境。高潮時沈浸在海水, 低潮時暴露在空氣中, 是兩種完全的不同的環境。低潮時的潮間帶完全露出水面, 這時候, 溫度、鹽度的改變, 對螃蟹是非常不利的, 它們必須調整身體的結構和生活的習性, 來適應這樣的環境變化。河口 河口是河流出海的地方,從河流上游沖刷下來的泥沙常堆積成泥灘地, 並沈積了豐富食物, 所以也是許多螃蟹喜愛棲息的場所, 但是同樣的, 河口也有因漲退潮所形成的乾、濕環境及溫度改變、鹽度變動的種種問題。生活在河口泥灘地的螃蟹, 以挖洞居住的特性來適應環境的變化。除此之外, 有些螃蟹以改變鰓的構造, 甚至於發展出「無氧呼吸」的特異功能, 來克服呼吸的問題。溪流 生活在淡水環境中的溪蟹,由於體液濃度比周遭的淡水高出很多, 深淡水流入體內, 身體鹽分排出體外, 於是它們採取「高滲透壓調節作用」來排除滲入體內的水分, 並防止體內鹽分的喪失, 以維持體液濃度的穩定。陸地 生活在陸地的螃蟹可沒海裡的螃蟹舒服了。螃蟹用「鰓」呼吸,而鰓必須在水中才能作用, 在陸地上的鰓可就無用武之地了。但是陸蟹到底如何呼吸呢? 它們可得將鰓改造一番, 首先減少鰓的數目, 擴大鰓室, 進一步在鰓室壁上佈滿血管, 讓鰓具有類似肺的功能。除此之外, 大部份的陸蟹也有挖洞居住的特性, 洞是安全的庇護場所外,洞底下的水分可供鰓換氣之用。不同的生物之間,會因「覓食」和「避敵」而建立起相互依賴的關係。有些螃蟹的背甲上、步腳上, 甚至在鉗腳上, 會留住了一些固著性的生物, 最常見的有, 海葵、籐壺、海藻和海綿。這些住在螃蟹背上的生物, 讓螃蟹背著到處跑, 可以增加攝食的機會; 當然, 螃蟹背上的這些生物可以提供保護、偽裝的功能。彼此都互蒙其利, 但是若分開來, 仍然能獨立生活。



 


八、螃蟹的行


橫行, 直行, 走、跑、爬、泳、挖各有所長, 螃蟹的五對明顯的腳中,第一對鉗腳是攝食、禦敵的工具,後面四對腳是步行、奔跑、攀爬、游泳的工具。隨著種類的不同,有些善於奔跑,有些善於走路,有些善於爬行,有些善於游泳,各有所長,各顯神通。一般來說,短壯的步腳,只能慢慢走;而修長、輕巧的步腳,則善於奔跑;腳末端尖而帶勾者,擅長攀爬;而腳呈扁平槳狀者,則能游泳。大多數的螃蟹都是橫著走, 因為頭胸部的寬度都大於長度, 步腳由身體兩側向左右伸出, 每一步腳都由七段肢節組成, 這七段肢節當中, 只有和身體相連的前兩、三節有轉動的能力, 其他的肢節只能收縮不能轉動。事實上, 螃蟹前進的方向應該是斜向前方, 而不是完全橫行。和一般橫行的螃蟹比較, 和尚蟹的身體呈圓球形, 比一般橫寬形身體的螃蟹更利於直行, 而且和尚蟹步行腳的關節能夠轉動的角度比一般螃蟹大, 使得腳能夠前後移動,故行進時可直向前進。



 


九、螃蟹的育


公、母之別, 雄蟹怎樣得到『她』的芳心?------味道、聲音、視訊, 如何交配?抱卵、孵化, 抱子, 螃蟹萎縮、退化的腹部反摺在頭胸部的下方,俗稱不同的形狀,雌的呈圓形,雄的呈三角形,俗稱「圓臍」和「尖臍」。有些種類的螃蟹, 雌蟹在生殖期會發出特殊的味道, 以吸引雄蟹。雄蟹就被這種「化學訊息」所吸引, 圍繞著這隻散發愛的氣息的雌蟹,大獻殷勤, 以便一親芳澤。有些種類的螃蟹,則會發出特殊的聲音來談情說愛,你儂我儂一番後,才能成就一番好事, 這是一種「聲音訊息」的求愛方式。有些種類的螃蟹, 雄蟹是以特殊舞蹈來吸引雌蟹, 其中較有名的例子就是招潮蟹。雄招潮蟹會儘量挺起身體, 並揮舞那隻特大號螯腳, 向雌蟹展現愛的舞姿, 這是屬於「視覺訊息」的求愛方式。螃蟹為雌雄異體。交配時, 雄蟹會環抱住雌蟹, 腹部對著腹部,雄蟹的精子由交尾肢輸入雌蟹的貯精囊, 當雌蟹的卵排出, 經過貯精囊時就完成受精了。受精卵被送到腹部的附肢, 黏在附肢邊緣的細毛上, 經過一段時間孵化, 這種現象叫做「抱卵」。剛孵出來的螃蟹幼蟲就離開母蟹, 在水中過著浮游生活, 牠們的樣子並不像螃蟹, 身長不到0.1 公分, 有一對大大的眼睛, 圓圓的頭胸部, 細細的腹部, 因為長得很像水蚤, 所以稱為「蚤狀幼蟲」。蚤狀幼蟲會經歷多次蛻殼才會長大, 蛻殼的次數隨著種類而不同。以我們常吃的蟳為例,從受精卵孵出的幼蟲,大約經過三至五天,會脫第一次殼, 蛻殼後的幼蟲身體會較大; 以後, 每三至五天就蛻殼一次, 身體除了變大之外, 形狀也會稍微改變, 第六次蛻殼後, 樣子和剛孵出的幼蟲長得很不相同, 身體扁扁的, 有一對長長的眼柄, 頂端長有複眼,因此被稱為「大眼幼蟲」。大眼幼蟲再經過一次蛻殼之後, 樣子就跟成蟹長得很像了,此時叫做「幼蟹期」。幼蟹每隔數天蛻殼一次, 身體也不斷地長大, 而逐漸長成成蟹的樣子。成蟹也必須蛻殼長大, 但是年齡越大, 蛻殼的時間間隔就越長。



 


十、螃蟹的遭遇戰和領土之戰


不期而遇:遭遇、威嚇、戰鬥互不相讓.領土之爭:示威、戰鬥、設路障、封洞


鉗腳除了是螃蟹進食的工具外,有些螃蟹會揮舞鉗腳來向「不速之蟹」示威, 最有名的例子就是招潮蟹了。雄招潮蟹在面對侵入其領地的螃蟹, 會將大鉗腳上下或左右揮動。這個樣子像不像在招來潮水啊? 招潮蟹就是因此而得名的。可是外國人可不這麼認為, 他們覺得比較像在拉小提琴, 所以把牠們叫做「提琴手蟹」。如此威嚇一番後,如果對方不識相,仍不離去,那麼一場肉搏戰就要開演了。鉗腳也是螃蟹打鬥的工具,一番激戰後,難免會有傷亡,若不幸斷手斷腳, 免緊張, 腳斷落之後可以再生出新腳, 這種現象叫做「再生」, 不過長出的新腳須經過多次蛻殼之後, 才能恢復原狀。__

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